ナキウサギ属の分類 Classification of the genus Ochotona

                         小野山敬一(1991)

 ナキウサギ属Ochotona はナキウサギ科 Ochotonidae の唯一の属である。かつては他に5つの属が立てられたが,現在ではOchotona のシノニム(同物異名)とされる。それらは亜属として使われることがある。ナキウサギ属は,18種の化石種と18〜25種の現生種を含む。現生種の分類については研究者によって見解の相違がある。以下に Erbajeva(1988), Smith et al.(1981),Feng & Zheng(1985)の紹介をし,細分的にまとめた分類を示す。和名は『世界哺乳類和名辞典』(今泉吉典監修1988,平凡社)と『動物大百科第5巻小型草食獣』(今泉吉典監修1986,平凡社 )からのものを付した。

1.Erbajeva, M.A. 1988("The pikas of the Cainozoic era (taxonomy, systematics, phylogeny", 223pp. Nauka, Moskow. (in Russian))の分類

genus Ochotona Link, 1795

化石種 (18種)
 lagrelli Sclosser, 1924
 antiqua Pidoplitshko, 1938
 azerica Gadzhiev & Aliev, 1969
 pseudopusilla Gureev & Schevtschnko, 1964
 spanglei Shotwell, 1956
 gromovi Erbajeva, 1976
 intermedia Erbajeva, 1976
 sibirica Erbajeva, 1988 (nom. nov.)
  ==minor ** 1976, not lagrelli minor Bohlin
 tologoica Chabaeva, 1958
 polonica Sych, 1980
 nihewanica Qiu, 1985
 zazhigini Erbajeva, 1988
 bazarovi Erbajeva, 1988
 zasuchini Ervajeva, 1988
 whartoni Guthrie & Matthews, 1971
 dodogolica Erbajeva, 1966
 gureevi Erbajeva, 1966
 transcaucasica (Vekua, 1967)

現生種 (7亜属21種)
subgenus Lagotona Kretzoi, 1941   [p.99]
pusilla (Pallas, 1768)           ステップナキウサギ
                        
subgenus Pika Lacepede, 1799          
  alpina (Pallas, 1773)            タカネナキウサギ
  hyperborea (Pallas, 1811)          キタナキウサギ
  princeps (Richardson, 1828)         アメリカナキウサギ
  collaris (Nelson, 1893)           クビワナキウサギ
  pallasi (Gray, 1867)            アルタイナキウサギ
   =pricei

subgenus Conothoa Lyon, 1904
  roylei (Ogilby, 1839)            ヒマラヤナキウサギ
  macrotis (G nther, 1875)          オオミミナキウサギ
  angdawai Biswas & Khajuria, 1955
   =mitchelli Agrawal & Chakraborty, 1971
  lama Mitchell & Punzo, 1975
  himalayana Feng Tso-chien, 1973

subgenus Ochotona Link, 1795     [p.154]
  daurica (Pallas, 1776)           ダウリアナキウサギ
  curzoniae (Hodgson, 1858)          クチグロナキウサギ
  rufescens (Gray, 1842)           アフガンナキウサギ

subgenus B chneria Erbajeva, 1988   [p.170]
  erythrotis (B chner, 1894)         チュウゴクアカナキウサギ
  kamensis Argyropulo, 1948          カムナキウサギ
  ladacensis (G nther, 1875)         ラダックナキウサギ
  rutila Severtzov, 1873           アカナキウサギ

subgenus Tibetolagus Argyropulo, 1948   [p.183]
  koslovi (B chner, 1894)           コズロフナキウサギ

subgenus Argyrotona Rekovez, 198* (in litt.) [p.186]
  thibetana (Milne-Edwards, 1871)       チベットナキウサギ
thomasi Argyropulo, 1948          トマスナキウサギ

2.Smith, A.T., M.L. Weston, R.M. Mitchell, H.E. Broadbooks & O.L. Rossolimo, 1981 (Proc.World Lagomorph Conf. 1979:xvii)の分類

 世界に18種を認めている.

  alpina (Pallas, 1773)
   =hyperborea

  roylei (Ogilby, 1839)
   =angdawai Biswas & Khajuria, 1955
   =forresti
   =mitchelli Agrawal & Chakraborty, 1971
   =nepalensis
   =himalayana Feng Tso-chien, 1973

3.Feng, Z. & C. Zheng, 1985 (Studies on the pikas (Genus Ochotona) of China - taxonomic notes and distribution. Acta Theriol. Sinica, 5:269-289. in Chinese with English key and abstract)の分類

 中国産のナキウサギ, 特にcansus,forresti, curzoniae, macrotis, gloveri,
muliensis, hyperboreaの分類学的地位について検討し,中国産17種,世界で21種を認めている.
 cansusはthibetanaによく似ているが,分布の重なる地域で中間型は見られないので独立種である.
 forrestiはthibetana に類似するが形態学的な5点で異なっている.
 curzoniaeはdauricaに近縁であるが形態学的検討と血清蛋白の電気泳動の比較からみて,dauricaの亜種ではなく独立種である.
 macrotisはあきらかにroyleiに近いが,形態学的な3点で異なる.macrotisはチベット高原と他の高山に分布し,royleiは比較的温暖湿潤なカシミールとHengduan山系に主に分布する.royleiは冬に乾草を貯えるが,macrotisは貯えない.さらに検討が必要だがmacrotis独立種とすべきだろう.
 gloveriはGureev(1964)ではerythrotisのシノニムとされている.しかし,形態学的な4点で異なる.森林近くの岩礫地に生息するgloveriは岩の間に住み,灌木−草原に生息するerythrotisは険しい地形や崖に住む.brookeiとkamensisはgloveri に含めた.
 muliensisはPen & Feng (1963)ではgloveriの亜種とされているが,形態学的ないくつかの点で異なる.
 hyperboreaについては,Vorontsov & Evannetskaja (1973)の核型研究がある(hyperboreaは2n=40,alpinaは2n=42)が,暫定的にalpinaに含める.
                    
subgenus Pika Lacepede, 1799          
 alpina (Pallas, 1773)            タカネナキウサギ
 pallasi (Gray, 1867)            アルタイナキウサギ
  ladacensis (G nther, 1875)         ラダックナキウサギ
 erythrotis (B chner, 1894)         チュウゴクアカナキウサギ
  gloveri Thomas, 1922
  muliensis Pen & Feng 1962
 rutila Severtzov, 1873           アカナキウサギ

subgenus Ochotona Link, 1795
thomasi Argyropulo, 1948          トマスナキウサギ
  cansus Lyon, 1907              カンシュクナキウサギ
  thibetana (Milne-Edwards, 1871)       チベットナキウサギ
  forresti Thomas, 1923
 himalayana Feng, 1973            ヒマラヤナキウサギ
  daurica (Pallas, 1776)           ダウリアナキウサギ
  curzoniae (Hodgson, 1858)          クチグロナキウサギ
  roylei (Ogilby, 1839)            ロイルナキウサギ
  macrotis (G nther, 1875)          オオミミナキウサギ
  koslovi (B chner, 1894)           コズロフナキウサギ

中国以外
  princeps (Richardson, 1828)         アメリカナキウサギ
  collaris (Nelson, 1893)           クビワナキウサギ
  pusilla (Pallas, 1768)           ステップナキウサギ
  rufescens (Gray, 1842)           アフガンナキウサギ


4. 細分的まとめ
 世界に25種となる.

1. alpina   タカネナキウサギ
2. angdawai
3. collaris  クビワナキウサギ
4. curzoniae  クチグロナキウサギ
5. daurica   ダウリアナキウサギ
6. erythrotis チュウゴクアカナキウサギ
7. forresti
8. gloveri
9. hymalayana ヒマラヤナキウサギ
10. hyperborea キタナキウサギ
11. kamensis  カムナキウサギ
12. cansus   カンシュクナキウサギ
13. koslowi   コズロフナキウサギ
14. ladacensis ラダックナキウサギ
15. lama    
16. macrotis  オオミミナキウサギ
17. muliensis
18. pallasi   アルタイナキウサギ
19. princeps  アメリカナキウサギ
20. pusilla   ステップナキウサギ
21. roylei   ロイルナキウサギ(ヒマラヤナキウサギ)
22. rufescens  アフガンナキウサギ
23. rutilla   アカナキウサギ
24. thibetana  チベットナキウサギ
25. thomasi   トマスナキウサギ


小野山敬一.1991.3.付録1.ナキウサギ属の分類.小野山敬一編『野生動物分布等実態調査報告書−ナキウサギ生態等調査報告書−』: 147-150.北海道保健環境部自然保護課,札幌.
Broadcasted with 31 May 1996 agreement of the Hokkaido Government.